INMULTIREA PLANTELOR

INMULTIREA PLANTELOR

Daca organele vegetative ale plantelor (radacina, tulpina, frunza) asigura existenta plantelor ca individ, inmultirea asigura existenta plantelor ca specie, adica perpetuarea speciilor, o caracteristica a tuturor organismelor vii animale si vegetale. In evolutia speciilor, aceasta a cunoscut o perfectionare continua.
In regnul vegetal sunt cunoscute urmatoarele 3 forme de inmultire:
1. Inmultirea vegetativa
2. Inmultirea asexuata
Inmultirea sexuata.
In cazul primelor doua forme, noile organisme se formeaza in lipsa unui proces sexuat (deci o inmultire asexuata) dar se deosebesc intre ele prin faptul ca in inmultirea vegetativa noile organisme nu se formeaza din germeni specializati pentru inmultire (exemplu-sporii) ci din organe vegetative intregi (tuberculi, bulbi) fragmente din acestea (butasi) sau chiar parti din tesut sau o celula.
1. INMULTIREA VEGETATIVA reprezinta o modalitate de inmultire in care noile organismeiau nastere din parti ale plantei nespecializate pentru inmultire. Aceasta inmultire se poate realiza in mai multe forme. Asftel la plantele inferioare ea poate avea loc prin mai multe modalitati:
1.1. Diviziunea sau sciziparitatea este modalitatea de inmultire a bacteriilor (Fig. 190.1) (cu o frecventa de diviziune de cea. 20 min.) a algelor albastre-verzi (sau cyanobacterii), a algelor verzi unicelulare (Fig. 190.2), a ciupercilor unicelulare. Diviziunea realizata prin amitoza adica fara formarea fusului de diviziune, prin simpla gatuire a nucleului, este mult mai putin frecventa decat se credea anterior. Aceasta conduce la o repartizare inegala a materialului genetic intre cele doua celule nou formate si antreneaza o degenerescenta a acestora.

Fig 190.1 (stg.) Inmultirea prin diviziune la bacterii
Fig. 190.2 (dr.) Inmultirea prin diviziune la algele verzi unicelulare
1.2. Inmugurirea se intalneste la celulele de drojdii (Saccharomyces) in care peretele scheletic emite o evaginatie in care patrunde citoplasma si un nucleu rezultat in urma unei diviziuni, dupa care se separa complet de celula mama, de care poate ramane alipit (pe mediu solid) sau sa se desprinda (pe medii lichide) (Fig. 191).

Fig. 191 Inmultirea prin inmugurire la drojdie (Saccharomyces)

Fig. 192 Colonii de Oscillatoria si imultirea prin hormogoane la
Cleiul pamantului (Nostoc); h. heterociste
1. Fragmentarea talului consta in desprinderea unor parti din corpul vegetativ, care vor da nastere la indivizi noi. La algele albastre-verzi (Nostoc, Oscillatoria) se intalnesc hormogoanele, (Fig. 192) fragmente din colonie care se desprind, la fel si la algele verzi-pluricelulare filamentoase (Spirogyra -matasea broastei). La Cleiul pamantului (Nostoc) fragmentarea are loc la nivelul unor celule speciale numite heterociste. La licheni, aceste fragmente poarta denumirea de soredii ce reprezinta cateva celule de alga incorporate de hife miceliene, ce apar la suprafata talului si care se desprind usor (Fig 193).

Fig.19 Inmultirea prin soredii (s) la licheni si o soredie marita cu hife de ciuperci in jurul celulelor de alge

Fig.194. Inmultirea prin scleroti la cornul secarii (Claviceps purpurea)
1.4. Formatiuni vegetative specializate care reprezinta forme de rezistenta ce asigura inmultirea speciei. Asa sunt sclerotii de cornul secarei(Claviceps purpurea) (Fig.194), o impletire compacta de hife ale ciupercii parazite (pseudoparenchim) de culoare neagra violet la exterior si alb-roz la interior. Pe acest sclerot care asigura rezistenta ciupercii peste iarna, se formeaza primavara sterigmele ce adapostesc ascele cu ascosporii ce vor realiza inmultirea speciei. Sclerotii ce se dezvolta in locul ovarului florii de secara reprezinta produse vegetale medicinale (Secale cornutum) ce contin importanti alcaloizi (ergotoxina, ergometrina) cu proprietati antihemoragice uterine.
La plantele superioare (Cormofite) inmultirea vegetativa se poate realiza pe cale naturala prin:
1.5 Organe vegetative intre care:
- radacini tuberizate (metamorfozate) ca la dalii (Dahlia) (Fig. 195)
- prin tulpini subterane ca:
- rizomi la lacramioare (Convallaria majalis), pecetea lui Solomon (Poligonatum) (Fig. 196)

Fig. 195. Inmultirea prin radacini tuberizate la Dahlia (stg.)
Fig. 196. Inmultirea prin rizomi la pecetea lui Solomon (Polygonatum) (dr.)
- bulbi la crin (Lilium), zambila (Hyacynthus), (Fig. 198) lalea (Tulipa), tuberculi la cartofi (Solanum tuberosum), bulbili la usturoi (Allium sativum) stolonii aerieni la fragi (Fragaria) si la suliman (Ajuga reptans) (Fig. 199) si coada racului (Potentilla anserina) sunt tulpini plagiotrope ce emit la noduri radacini adventive la partea inferioara si muguri vegetativi la partea superioara.


Fig. 198 Inmultirea prin bulbi la zambila (Hyacynthus) (stg. sus)
Fig. 199 Inmultirea prin stoloni fragi (Fragaria vesca) (dr. A) si la suliman (Ajuga reptans) (dr. B)
Fig. 200 Inmultirea prin tuberuli la grausor (Ranunculus ficaria) jos
- Muguri specializati in inmultire vegetativa care se numesc bulbili la dentita (Dentaria bulbifera) sau tuberuli la grausor (Ranunculus ficaria) (Fig. 200) Prin muguri adventivi ce se formeaza pe radacini, care vor da nastere la noi tulpini aeriene ca la zmeur (Rubus idaeus), susai (Sonchus oleraceus), palamida(Cirsium arvense) sau ca la soc si boz (Sambucus nigra si S. ebulus).
- Muguri adventivi ce se formeaza pe frunze ca la Bryophyllum (Fig. 201)
- Muguri adventivi ce se formeaza in inflorescente (varietati de Allium sativum - usturoi) (Fig. 201) si Polygonum viviparum.

Fig. 201 Inmultirea prin muguri adventivi (bulbili) ce se formeaza pe frunze la Bryophyllum (Crassulaceae) (stg.) si in inflorescenta de usturoi (Ailium sativum) (dr)
4.1.6. Inmultirea pe cale artificiala prin organe vegetative se practica mai ales la plantele de cultura la care inmultirea sexuata si producerea de seminte este mai dificila. Se poate realiza prin:
- separarea tufelor ca la bujor (Paeonia), roinita (Melissa), calapar (Chrysanthemum balsamita), tarhon (Artemisia dracunculus) s.a.
- prin butasi, fragmente de tulpini, mentinute in conditii favorabile inradacinarii sau prin tratarea lor cu biostimulatori sau substante rizogene. Acest procedeu este raspandit in horticultura la inmultirea vitei de vie, coacaze negre, muscate sau chiar butasi de frunze ca la Begonia, Ficus s.a.(Fig. 202)

Fig. 202. Inmultirea artificiala prin butasi de frunze la Begonia

Fig.20 Inmultirea prin marcotaj la pomii fructiferi
.- prin marcotaj care se practica la plantele cu tulpini flexibile, care se acopera partial cu pamant, pana la formarea unor radacini adventive, dupa care se separa de planta mama. Se practica la vita de vie, coacaze negre, gutui, mur.
- prin altoire care consta in grefarea unui mugure vegetativ sau ramuri numite altoi pe o planta cu radacini numite portaltoi. Acest mod de inmultire vegetativa se aplica in cazul unor soiuri valoroase pe care dorim sa le multiplicam. Exista mai multe procedee de altoire (prin alipire, prin ochi, prin despicare s.a.) practicata in horticultura la vita de vie, pomi fructiferi (Fig. 204). Dintre plantele medicinale s-a aplicat la specii si hibrizi de Mentha. Inurma altoirii tesuturile celor doi parteneri se sudeaza in calus. Altoiul primeste seva bruta de la portaltoi dar substantele organice sunt sintetizate de altoi. Compatibilitatea altoiului este mai frecventa in cazul speciilor apropiate filogenetic.

Fig. 204. Diferite tipuri de altoire
4.1.7 Propagarea in vitro se realizeaza prin biotehnologii ce se aplica si la speciile medicinale care nu se pot inmulti prin seminte sau pentru scurtarea perioadei de reproducere naturala. Acest mod de inmultire este de data recenta si se poate realiza prin cultura pe medii artificiale sterile ale tesuturilor si celulelor, care in conditii speciale, prin aport de hormoni, vitamine, pot genera noi plante pe medii artificiale solide dupa care sunt transplantate in sera sau camp. Se aplica si in horticultura si floricultura. Acest procedeu are avantajul ca permite obtinerea de plante devirozate sau in acelasi timp se pot efectua manipulari genetice, selectii de mutante, obtinerea de clone si linii celulare valoroase (Fig. 205).

Fig. 205 Inmultirea in vitro la Cymbidium (stg) si Chrysanthemum (dr)
Pentru speciile medicinale se aplica cultura de celule in suspensii, pe medii nutritive lichide, in reactoare de capacitate mare, in vederea obtinerii de biomasa (celule) din care se extrag apoi principiile active. Se aplica in cazul speciilor rare, ocrotite, pentru care nu exista resurse naturale suficiente sau care nu se pot cultiva in conditii climatice temperate.
Regenerarea de noi plante din tesuturi nespecializate sau chiar dintr-o celula demonstreaza totipotenta celulei vegetale.
2. INMULTIREA ASEXUATA se realizeaza prin germeni specializati pentru inmultire dar acestia nu iau nastere in urma unui proces sexuat. Acesti germeni asexuati se numesc spori si, la majoritatea plantelor, reprezinta produsul generatiei sporofitice, ceea ce presupune o alternanta de generatii cu cea gametofitica, producatoare de gameti. La foarte putine plante, ca de exemplu Fungi imperfecti (Deuteromycete) se cunoaste numai o generatie producatoare de spori. Exista o mare diversitate de spori, ceea ce a impus si o clasificare a acestora.
Clasificarea sporilor se face dupa mai multe criterii. Astfel sporii pot fi obligatorii si facultativi. Cei obligatorii sunt strict necesari pentru inmultirea speciei. In aceasta categorie se incadreaza ascosporii, bazidiosporii, teleutosporii, chlamidosporii (de la Ustilaginales) precum si sporii de la muschi si de la ferigi.
Sporii facultativi apar numai uneori in ciclul de dezvoltare a speciilor ca de exemplu sporii bacteriilor in conditii nefavorabile de mediu. La ciuperci se formeaza numai in anumite conditii favorabile ca de exemplu conidiosporii sau uredosporii, care se formeaza numai in timpul verii pe tulpinile si frunzele de grau atacate de Puccinia graminis (Fig. 206).
Dupa mobilitate sporii pot fi mobili si imobili. Sporii mobili se mai numesc zoospori si sunt prevazuti cu cili sau flageli, se intalnesc la unele alge si ciuperci inferioare. Sporii imobili sunt lipsiti de elemente locomotoare si mai poarta numele de aplanospori (Fig. 207).

Fig. 206 Uredospori (u) la rugina graului (Puccinia graminis)

Fig. 207 Spori imobili la alga verde Chlorella (sus) si spori mobili (zoospori) la algele verzi Chlamydomonas (A), Ulotrix (B) si Oedogonium (C)
Dupa forma si potenta, sporii pot fi izospori, identici ca forma, marime si potenta (de ex. la Filicatae) si heterospori diferiti ca forma, marime si potenta. Asa pot fi macrosporii din care se dezvolta gametofitul femel si microsporii din care se dezvolta gametofitul mascul la unele Lycopodiatae (Pteridophytae), Pinophytae si Magnoliophytae.
Dupa locul in care se formeaza sporii, acestia pot fi externi sau exospori asa cum sunt conidiosporii (conidiile) ce se formeaza la extremitatea unor hife miceliene ca de ex. la mana vitei de vie (Plasmopara viticola) sau la mucegaiul verde-albastrui (Penicillium) (Fig. 208) sau bazidiosporii la ciupercile cu palarie. Endosporii sau sporii endogeni se formeaza in interiorul unor sporangii (mucegaiul comun- Mucor mucedo) (Fig. 209), in interiorul unor asce, ascosporii de la Ascomycete (Fig. 210), dar si cei de la muschi si ferigi.
Dupa numarul de cromozomi, majoritatea sporilor sunt haploizi (n) si iau nastere in urma unei diviziuni reductionale (meiotice) si numai in unele cazuri, rare, iau nastere in urma unei mitoze si sunt diploizi.
Inmultirea asexuata artificiala se practica in cazul unor ciuperci cu valoare economica ca de ex. la cornul secarei (Claviceps purpurea) sau a ciupercilor cu palarie comestibile (Psaliota sau Agaricus campestris, Pleurotus ostreatus).

Fig. 208 Spori externi (exospori) la mana vitei de vie (Plasmopara viticola) (stg.) si la
mucegaiul verde albastrui (Penicillium ) (dr.)

Fig. 209 Spori interni (endospori) formati, in sporangele de mucegai comun (Mucor mucedo)(K)

Fig. 210 Spori interni sau endospori (ascospori) in interiorul ascelor la ciupercile Ascomicetae
In cazul cornului secarei, conidiosporii, obtinuti din scleroti mentinuti pe medii artificiale, servesc pentru infectia unor lanuri cultivate de secara, cu ajutorul unor masini si dispozitive speciale, cand inflorescenta se gaseste in stadiul de “burduf”. Miceliul dezvoltat va infecta ovarul florii de secara si se vor produce numerosi scleroti necesari industriei de medicamente. In prezent cei dezvoltati spontan sunt mai putin frecventi din cauza utilizarii fungicidelor si pe de alta parte a reducerii suprafetelor cultivate cu secara. Se evita totodata si contaminarea fainii de secara cu acesti scleroti toxici (vezi fig. 195).
In cazul culturilor artificiale de mucegaiuri producatoare de antibiotice (Penicillium s.a.) este vorba de o inmultire artificiala vegetativa prin cultivarea miceliilor.
INMULTIREA SEXUATA (Reproducerea sexuata)
In acest tip de inmultire, noul organism rezulta in urma contopirii a doi gameti de sex diferit intr-un proces de fecundare ce are ca urmare formarea celulei ou sau zigot. Acest mod de inmultire reprezinta un progres evolutiv deoarece organismul nou format (2n) rezulta din contopirea a doua garnituri simple (n) de origine diferita (materna si paterna) are deci un genofond nou rezultat al recombinarii genetice intra- si intercromozomiale avand in vedere ca gametii ce participa la fecundare rezulta in urma unei diviziuni reductionale (meiotice). Deoarece de la celula ou, la embrion, pana la individul adult se parcurg aceleasi faze de dezvoltare parcurse si de organismele parentale, este justificata utilizarea notiunii de reproducere. Cu exceptiabacteriilor si algelar albastre verzi (Cyanobacterii) reproducerea se intalneste la toate celelalte grupe de plante.
In functie de organele implicate in fecundare, 'inmultirea sexuata in regnul vegetal poate fi:
- gametogamie care consta in unirea gametilor
- gametangiogamie care consta in unirea gametangiilor, organele producatoare de gameti, intalnita la unele alge si ciuperci (Fig. 211).
- somatogamie care consta in unirea unor celule somatice nediferentiate, intalnita la ciupercile Bazidiomicete, alge verzi (Spirogyra) (Fig. 212)

Fig. 211 Gametangiogamie la ciupercile Perenosporaceae; an- anteridie, og - oogon
(A) fecundarea (B) si formarea zigotului (C)

Fig. 212 Somatogamie la matasea broastei (Spirogyra)
In cazul gametogamiei se poate intalni:
- Izogamia- unirea unor gameti identici morfologic, dar diferiti fiziologic sau ca potenta, notati cu + si - sau femeli si masculi. Acest tip se intalneste la unele alge verzi unicelulare (Fig. 213).
- Anizogamia (sau heterogamia) in cazul in care gametii sunt diferiti atat morfologic cat si fiziologic. Gametul femel este de dimensiuni mai mari si se numeste macrogamet in timp ce cel mascul este mai mic si se numeste microgamet (Fig, 214),

Fig, 213 Izogamie la Chlamydomonas (stg)
Fig. 214 Anizogamie la o alta specie de Chlamydomonas (dr)
- Oogamia, in cazul in care gametul femel este mai mare si imobil, purtand numele de oosfera, se formeaza in oogon sau arhegon, iar cel mascul este mic si mobil, purtand numele de anterozoid si se formeaza in anteridie. Se intalneste la muschi si ferigi.
In cadrul somatogamiei, amintim si hibridarea somatica care este o fuziune artificiala intre doua celule somatice, care se aplica in cadrul biotehnologiilor moderne, urmarind realizarea unor hibrizi somatici intre organisme care au anumite incompatibilitati de reproducere sexuata, dar se are in vedere realizarea de noi soiuri, varietati, hibrizi cu caractere noi, superioare, mai cu seama la plantele de cultura, ameliorarea, selectia ulterioara. Pentru fuziunea celulelor somatice este necesar in primul rand indepartarea peretelui scheletic pectocelulozic, prin tratarea cu enzimele celulaza si pectinaza apoi fortarea fuziunii prin folosirea unor substante chimice (polietilenglicolul) sau procedee fizice (electrofuziunea) (Fig. 215).


Fig. 215 Tipuri de hibridari la plante
Fata de hibridarea sexuata, in cea somatica are loc si fuziunea genelor plasmatice nu numai a celor nucleare, gametul mascul avand un continut redus de citoplasma si implicit de gene plasmatice, pe cand in cea somatica, aportul de gene plasmatice a celor doua celule este similar.
Alternanta de generatii. La plantele cu inmultire sexuata si asexuata se intalneste o alternanta de generatii. Fiecare generatie se deosebeste prin lungimea sa, reprezentare (planta propriu zisa sau gametofit), prin numarul de cromozomi (2n sau n), care la diferite grupe de plante sunt caracteristice.
De mentionat ca aceste generatii sunt marcate sau determinate de doua procese esentiale in lumea vie: fecundarea si diviziunea reductionala(meioza). Prin fecundare se trece de la generatia haploida (n) la generatia diploida (2n), iar prin diviziunea reductionala se trece de la generatia diploida (2n) la generatia haploida (n). Pentru ca generatia haploida este cea producatoare de gameti, se mai numeste gametofitica sau sexuata, iar cea diploida este producatoare de spori si se numeste sporofitica sau asexuata.
Generatia haploida (sexuata, gametofitica, n) incepe cu formarea sporilor in urma unei diviziuni reductionale, din care va lua nastere gametofitul si se incheie odata cu fecundarea. Generatia diploida (asexuata, sporofitica, 2n), incepe cu celula ou sau zigot, rezultata in urma fecundarii si se termina odata cu formarea sporilor.
In regnul vegetal, exista 3 tipuri de plante (Fig. 216 A-C), in functie de raportul dintre cele 2 generatii:
1. Plante haplobionte (A), la care predomina generatia gametofitica, planta propriuzisa apartine gametofitului se intalneste la muschi (Briophyta), unele alge verzi (Spirogyra), unele alge rosii si brune.

2. Plante diplobionte (B) la care predomina generatia sporofitica si la care cea gametofitica este redusa. Se intalneste la unele alge brune (Fucus) la Pteridophytae, Pinophytae, Magnoliophytae.


Plante haplodiplobionte(C) la care cele doua generatii dezvoltate si echilibrate. Se intalneste la unele alge brune si rosii.

La algele brune se intalnesc toate cele 3 tipuri de alternante de generatii (Fig. 217)


Fig. 217 Alternanta de generatii la diferite specii de Alge brune.
G-gametofit, S-Sporofit, O-celula ou (zigot). R- diviziune reductionala.
La plantele superioare, Cormophytae, formarea sporilor are loc in sporangi, grupati in spice sporifere (la Lycopodiatae si Equisetaceae) sau in soripe partea inferioara a frunzelor (la majoritatea Filicataelor). La Pinophytae si Magnoliophytae, formarea spori lor are loc la nivelul florii. Aceste doua increngaturi se mai numesc Antophytae (anthos-floare).
Frunzele modificate cu rol in producerea sporilor au primit numele de sporofile. Ele pot fi microsporofile, cele care produc spori masculi sau microspori si macrosporofile cele care produc spori femeii sau macrospori.
La Antophytae, microsporofilele se numesc stamine, iar macrosporofilele ¬camele.
Plantele cu flori (Pinophytae si Magnoliophytae) avand organele de inmultire vizibile se mai numesc si Fanerogame (faneros-vizibil, games-unire, casatorie) spre deosebire de Criptogame, la care organele de inmultire nu sunt vizibile (Criptos¬-ascuns) reprezentate de Pteridophytae, Briophyate si plantele inferioare.
De notat ca in acelasi timp, antofitele sunt si plante care se inmultesc prin seminte ceea ce determina ca aceste plante sa se numeasca siSpermatophytae (sperma=samanta, phyton=planta).
1 FLOAREA
Este considerata un organ specializat pentru inmultire, cea mai importanta functie a florii este producerea microsporilor in stamine si amacrosporilor in carpele.
Din microspori se vor forma gametofitii masculi in care iau nastere gametii masculi. Din macrospori se vor forma gametofiti femeli in care iaunastere gametii femeli.
Floarea este organul in care se formeaza macro - si microsporii dar totodata asigura si protectia organelor producatoare de spori in macro si microsporofile, a fecundarii si a stadiului incipient de formare a semintei.
Floarea este un organ cu o durata de viata scurta si de aceea este mai putin supusa variatiilor determinate de mediu, este deci un organ cu mare stabilitate, de aceea caracterele florii au o mare valoare in clasificarea plantelor, in stabilirea legaturilor de inrudire si a evolutiei filogenetice.
Floarea are, si un metabolism ridicat, la nivelul careia au loc importante sinteze de substante ale metabolismului primar si secundar, este un organ in care se acumuleaza numeroase substante utile si cu valoare medicinala, reprezinta deci si o sursa de medicament.
1.1. FLOAREA LA PINOPHYTAE (GYMNOSPERMAE)
La majoritatea Pinophytae-lor, florile sunt unisexuate monoice si grupate in inflorescente numite conuri (de unde si denumirea de conifere-purtatoare de conuri).
Ca tip de floare, la Pinophytae vom prezenta floarea de pin de padure (Pinus sylvestris), care insa nu difera de alte specii decat prin forma conurilor, ca de ex. cele de la brad (Abies alba), molid (Picea abies), larita sau zada (Larix decidua).
Conurile mascule de pin sunt considerate infrorescente la care pe un ax se dispun microsporofile sau solzii staminali. Pe partea inferioara a lor se gasesc doi microsporangi numiti saci polinici in care se vor forma, in urma diviziunii reductionale, microsporii (Fig. 218).

Fig. 218 Conuri mascule de pin A- inflorescenta, B-¬floare, C- floare in sectiune longitudinala, D – stamina, F- sectiune prin stamina cu doi saci polinici, E ¬- graunciori de polen

Fig. 219 Conuri femele de pin. Carpela cu doua ovule (c,d) si o samanta aripata (f)
Microsporii prezinta doua invelisuri, intina si exina, aceasta din urma se detaseaza pe doua parti laterale de intina, formand doi saci polinici aeriferi cu rol in raspandirea, prin vant, a granulelor de polen. In interior, nucleul haploid al microsporului va da nastere prin diviziune, unei celule vegetative mai mari, unei celule generative si la doua celule protaliene, toate haploide, care reprezinta gametofitul mascul, cuprinse in granulele de polen mature. Acestea vor fi eliberate printr-o fanta longitudinala la maturitatea staminei.
Florile femele sunt grupate si ele in inflorescente in forma de con femel, de dimensiuni mai mari decat cele mascule, pe axul acestei inflorescente se prind mai multi solzi dubli, cel inferior (extern) fiind steril, iar cel superior (intern) fiind fertil si omologat cu o carpela sau macrosporofila. Pe fata superioara (interna) a solzului carpelar se formeaza doua ovule (macrosporangi) (Fig. 219).
In structura ovulului se observa un singur integument si micropilul la partea superioara, iar partea principala este reprezentata de un tesut parenchimatic numit nucela. Una din celulele diploide ale nucelei, considerata celula mama a macrosporilor se divide reductional si va da nastere la 4 celule haploide (macrospori) din care insa numai una se va dezvolta si va da nastere unui endosperm primar, considerat gametofitul femel. La partea superioara (spre micropil) se vor forma doua arhegoane ce contin, fiecare, cate o oosfera (gametul femel) (Fig. 220).

Fig.220: Structura ovulului de Pinus silvestris (stg). M-micropil; t-tegument; arh-arhegoane; end -endosperm primar; nuc-nucela

Fig. 221: Alternanta de generatii la Pinophytae (Pinus) (dr) S-sporofit; G-gametofit; R-diviziune reductionala; 1-plantula; 2-ramuri cu conuri mascule si femele; 3-solzi staminali si carpele dispuse in conuri; 4-formarea micro- si macrosporilor; 5-fecundarea; 6-formarea semintei
Ajunse pe carpele si micropil, granulele de polen germineaza, intina produce un tub polinic inaintand cu celula vegetativa care apoi se resoarbe.Celula generativa care urmeaza celei vegetative in tubul polinic se divide de doua ori, din prima diviziune rezulta o celula sterila si una spermatogena, aceasta din urma printr-o a doua diviziune va da nastere la doua spermatii considerate gameti masculi. Unul din gametii masculi va fecunda oosfera unui singur arhegon, din care rezulta celula ou (zigot), diploida, care prin diviziuni repetate va da nastere la embrion, cu radicula, tulpinita, muguras si mai multe cotiledoane. Astfel, din ovulul fecundat se va forma samanta, care va ajunge la maturitate doar in anul al doilea, cand si solzii se usuca, se indeparteaza cazand odata cu semintele (Fig. 221).
De retinut ca la Pinofite, fecundarea este simpla, in alternanta de generatii predomina sporofitul, gametofitul fiind reprezentat doar de cateva celule protaliene, iar samanta este golasa. nuda (de unde denumirea veche Gimnospermae, gymnos¬=golas, sperma=samanta), deoarece nici ovulele nu erau inchise in carpele.
1.2. FLOAREA LA MAGNOLlOPHYTAE (ANGIOSPERMAE)
La Angiosperme, apare o specializare avansata a organelor de inmultire care asigura protectia organelor sexuale si a embrionului.
Intre particularitatile florii de Angiosperme se numara:
- aparitia pentru prima data a unui organ special ovarul, care asigura protectia macrosporangilor (ovule) si care dupa fecundare va da nastere la fruct. Ovarul provine din sudura carpelelor, care va inchide astfel, intr-o cavitate ovariana, ovulele ce se vor transforma dupa fecundare in seminte. De aici deriva si denumirea de Angiosperme (angios=cutie, cavitate, sperma=samanta).
- aparitia invelisurilor florale cu rol de protectie (caliciul, corola sau perigonul), fecundatia dubla si aparitia sacului embrionar
- ovulul prevazut cu doua integumente
- reducerea accentuata a gametofitului in favoarea sporofitului, astfel, gametofitul mascul este reprezentat doar de doua celule prezente in graunciorul de polen (microspor) germinat, respectiv de sacul embrionar cu 7 celule format in urma germinarii macrosporului.
Toate aceste particularitati la fel si organizarea sporofitului in care tesutul lemnos este reprezentat de trahei au contribuit la raspandirea extraordinara a Angiospermelor in toate mediile, pe tot globul, desi ele reprezinta cele mai tinere plante, aparute in partea a doua a mezozoicului (sfarsitul jurasicului).
1.2.1. MORFOLOGIA FLORII DE MAGNOLlOPHYTAE (ANGIOSPERMAE)

O floare completa, hermafrodita, este formata din urmatoarele parti componente: pedunculul, receptaculul, sepale, petale, stamine, carpele. Ea se dezvolta la baza unei frunze metamorfozate numite bractee (Fig. 222).
Pedunculul floral, are rolul de a sustine floarea pe tulpini sau ramuri. Florile lipsite de petiol se numesc sesile ca de ex. cele ce se insera pe inflorescenta numita spic sau pe capitul si calatidiu.

Fig. 222 Floarea de Magnoliophytae (Angiospermae). A-schema; s-sepale; p-petale; st-stamine; c-carpele. B-o floare in sectiune longitudinala
Receptaculul sau axa florala se afla la partea superioara a pedunculului si pe el se insera in sens acropetal invelisurile florale si organele de inmultire ale florii. In mod exceptional, receptaculul poate fi mai dezvoltat la pomoidee (mar, par, gutui) sau la maces in acest din urma caz avand forma de cupa.

Fig. 223 Caliciu dialisepal, erect la Brassica (A) si rasfrant la Ranunculus (B) (stg sus) Corola dialipetala la floarea pastelui (Anemone nemorosa) (A); lagaroafa (B), la Brassicaceae (C) si la mazare (Pisum sativum) (D)
Sepalele reprezinta frunze modificate cu rol de protectie. Totalitatea sepalelor formeaza caliciul, in general, de culoare verde (sepaloid) si mai rar, colorat (caliciu petaloid- ex. Karkade - Hibiscus sabdarifa). Dupa raportul dintre sepale caliciu poate fi dialisepal (Ranunculaceae, Rosaceae) - cu sepalele libere si gamosepal- cu sepalele concrescute (Solanaceae, Lamiaceae). La majoritatea florilor este prezent un singur ciclu de sepale, dar mai rar exista doua cicluri de sepale, cel extern, numindu-se calicul sau parasepale, ca de ex. la Fragaria (Rosaceae) sau Althaea (Malvaceae).
Petalele reprezinta al doilea invelis floral, colorat, totalitatea lor alcatuind corola. Aceasta poate fi cu petalele libere, dialipetala (Ranunculaceae, Rosaceae, (Fig. 223) sau cu petalele unite - formand o corola gamopetala (Solanaceae, Convolvulaceae, Boraginaceae, Lamiaceae, Asteraceae). Corola gamopetala cu simetrie radiara (actinomorfa) poate avea diferite forme, intre care: cilindrica (tutun), rotata (Verbascum) campanulata in forma de clopot (Campanula), infundibuliforma - in forma de palnie (Convolvulus), hipocrateriforma - conica (Vinca minor), urceolata - in forma de ulcior (Vaccinium) (Fig. 224). Corola gamopetala zigomorfa (monosimetrica) poate fi ligulata (Asteraceae) personata (Anthirrhium, Linaria), bilabiata (Lamiaceae), pintenata(condurasi - Tropaeolum majus, nemtisori - Delphinium consolida) (Fig. 225).

Fig. 224: Tipuri de corole gamopetale cu simetrie radiara (actinomorfe); A-tubuloasa la tutun (Nicotiana tabacum); a-la Asteraceae; B-campanulata la clopotei (Campanula); C-infundibuliforma la volbura (Convolvulus); D-urceolata la afin (Vaccinium myrtyllus); E-hipocrateriforma la liliac (Syringa)

Fig. 225: Tipuri de corole gamopetale monosimetrice (zigomorfe) A-bilabiata la Lamiaceae; B¬-personata la gura leului (Anthrrhinum); C-personata cu pinten la linarita (Linaria vulgaris) b-ligulata la Asteraceae
Invelisul floral format din caliciu si corola reprezinta un invelis floral dublu sau periant in timp ce invelisul floral simplu, fie numai din caliciu, fie numai din corola, poarta numele de perigon, iar elementele sale poarta numele de tepale. In cazul in care elementele perigonului sunt reprezentate de sepale (verzi), acesta se numeste perigon sepaloid (Chenopodiaceae, Urticaceae, Fagaceae, Poaceae), iar daca este reprezentat numai de petale colorate, se numeste perigon petaloid (Liliaceae, Amaryllidaceae, Iridaceae). La unele specii invelisurile florale pot fi reduse sau absente (Fig. 226).

Fig. 226 Invelisuri florale reduse la bractei inguste (A) sau paroase (B) la Cyperaceae.
Flori nude la frasin (C) si la salcie (D); a-flori mascule; b-flori femele
Staminele, reprezinta organele de inmultire mascule ale florii, totalitatea lor alcatuind androceul (andros-barbat). Staminele sunt echivalate cu microsporofilele pteridofitelor, producatoare de microsporangi cu microspori.
Din punct de vedere morfologic, o stamina este alcatuita din filament, conectiv si antera. Filamentele pot avea lungimea egala sau inegala. Astfel la Lamiaceae, din cele 4 stamine, 2 au filamentele mai lungi, androceul numindu-se didinam, iar la Brassicaceae din cele 6 stamine, doua dispuse pe ciclul extern au filamentele mai scurte decat celelalte 4 dispuse pe ciclul intern, cu filamentele mult mai lungi ¬androceul fiind tetradinam (Fig. 227).

Fig. 227: Partile unei stamine (stg sus) f-filament; c-conectiv; a-antera cu fata anterioara (A) si posterioara (B). Androceu didinam la Lamiaceae (A), tetradinam la Brassicaceae (B) si la Oxalis (e) (stg). Antere oscilante la Poaceae (Festuca) (dr.sus jos A, B) si cu doi apendici la Ericales (dr jos)
Conectivul este dispus la extremitatea filamentului, asigura sustinerea anterei si contine singurul fascicol conducator libero-lemnos al staminei.
Antera reprezinta partea cea mai importanta a staminei, cuprinde partea fertila ce contine sacii polinici, echivalati cu microsporangii. Fiecare antera este impartita in doua jumatati de catre un sant median, in fiecare jumatate fiind prezenti doi saci polinici. Dupa orientarea deschiderii anterei, respectiv pozitia conectivului fata de axul central al florii, anterele pot fi introrse (orientate cu deschiderea spre ax) extrorse (cu deschiderea in exterior) sau pot fi antere oscilante cand filamentul este orientat oblic si se insera nu la baza anterei ci in partea centrala, permitand o miscare de balansare a intregii antere. (Fig. 227)
Androceul cu filamentele libere se numeste dialistemon, cel cu filamentele unite gamostemon, iar cel la care anterele sunt concrescute (fam. Asteraceae) - sinanter. Androceul gamostemon poate fi concrescut in doua manunchiuri - diadelf (Corydalis), in trei manunchiuri - triadelf (Hypericum), in mai multe manunchiuri - poliadelf (Citrus) sau concrescute intr-o coloana (Columnifere ca la Malvaceae) (Fig. 228).

Fig. 228 Androceu dialistemon (A) si gamostemon(B) la Salix, monadelf la macris (C) si drob (D), didelf la mazare (E) si Polygala (F), triadelf lasunatoare (G) si poliadelf la lamai (H), concrescut in coloana la nalba (dr)
In functie de numarul staminelor sau ciclurilor pe care acestea se insera, fata de elementele invelisului floral, androceul poate fi haplostemon (un singur ciclu in numar egal cu elementele invelisurilor florale) si este episepal, diplostemon in numar dublu, pe doua cicluri, primul episepal,obdiplostemon, in numar dublu pe doua cicluri, dar primul este epipetal, sau polistemon, in numar multiplu, pe mai multe cicluri.
Se mai folosesc si notiunile de androceu monomer, adica acelasi numar de stamine ca si cele de sepale sau petale, dimer (in numar dublu) saupolimer, multiplu fata de elementele invelisurilor florale.
Androceul poate fi concrescut cu corola, prin insertia filamentelor sale pe tubul corolei, intalnit la florile gamopetale. Uneori staminele se pot transforma in petale numite staminodii devenind sterile (Canna indica) sau se transforma in carpele ca la spanz (Helleborus purpurascens) (Fig. 229.)

Fig. 229 Staminodii la spanz (Helleborus purpurascens) - trecerea de la stamine la
carpele ( dr)
'Trecerea de la stamine (1) la petale(VIlI) in floarea de nufar (Nymphaea)
6. Carpelele reprezinta frunze metamorfozate - macrosporofile, cu rol in inmultire, totalitatea lor alcatuiesc gineceul sau pistilul, organul femel de inmultitre a florii (gynos-femeie).
Dupa numarul de carpele ce alcatuiesc gineceul unei flori acesta poate fi: unicarpelar, format dintr-o singura carpela, (Fabaceae), bicarpelar, din doua carpele (Brassicaceae), tricarpelar, din trei carpele (Liliaceae), pentacarpelar, din 5 carpele (Primulaceae) sau policarpelar, din mai multe carpele (Ranunculaceae).
Din punct de vedere morfologic, gineceul sau pistilul este alcatuit din: ovar, stil si stigmat (Fig. 230).

Fig. 230 Partile gineceului. ov- ovar, st- stil, stg- stigmat. A- gineceu apocarp, B, C- Gineceu cenocarp sau sincarp.
Ovarul este partea bazala, dilatata care se insera pe receptacul sau, uneori este cufundat in acesta, reprezinta partea cea mai importanta a gineceului pentru ca in el se gasesc inserate ovulele.
Dupa pozitia ovarului pe receptacul, fata de celelalte elemente ale florii, ovarul poate fi superior, si floarea se numeste hipogina, cand ovarul este plasat in varful receptacului si celelalte parti se insera sub ovar (Ranunculaceae, Papaveraceae, Brasicaceae), inferior si floarea se numeste epigina, cand ovarul este cufundat in receptacul (hipantiu) si elementele florale se insera la partea superioara a ovarului (Apiaceae, Oenotheraceae, Asteraceae, Rubiaceae) (Fig. 231).
Ovarul semi-inferior este cufundat pe jumatate intr-un receptacul scobit sau in forma de cupa, cu care concreste partial, elementele florale se insera pe marginea receptaculului, astfel ca floarea se numeste perigina (unele Rosaceae).

Fig. 231 Pozitia ovarului in floare. A- ovar superior. B, B'- ovar semi-inferior, C- ovar inferior
Stilul porneste de la partea superioara a ovarului si se continua pana la stigmat. Fata de ovar, el se mai poate insera lateral (Fragaria), bazal, intre carpele si se numeste ginobazic (Lamiaceae, Boraginaceae) sau stilul poate uneori chiar sa lipseasca, astfel ca stigmatul este sesil (Papaver) (Fig. 232, 233). La aceeasi specie (Primula) stilul poate avea lungimi diferite, heterostilie si reprezinta o adaptare pentru polenizare incrucisata (Fig. 234).

Fig. 232 Forme de stiluri (stg.) A- la Ranunculaceae, S- la vita de vie, C- la lalea, D- la rostopasca, E- la saschiu, F-¬la porumb.

Fig. 233 Stil ginobazic la Boraginaceae (stg) si la Lamiaceae (dr)

Fig. 234 Heterostilia la florile de Primula
Stigmatul reprezinta extremitatea superioara a gineceului (Fig. 235), este adaptat pentru retinerea polenului, prezentand papile sau peri si poate fi lobat, bifurcat, trifurcat sau alungit. Dupa raportul dintre carpele, gineceul poate fi apocarp, cu carpelele libere si sincarp sau cenocarp in cazul in care carpelele sunt unite. In acest din urma caz pot fi unite numai carpelele, carpelele si stilele sau toate cele trei parti ale gineceului. (carpelele, stilele si stigmatele) (Fig. 236).
La Angiosperme prin sudarea (unirea) carpelei sau a carpelelor, se formeaza in interior o cavitate numita loja ovariana. Dupa numarul acestora, gineceul poate fi unilocular (o singura loja) (Fig. 237), bilocular (doua loje), trilocular (trei loje) (Fig. 238) sau plurilocular (mai multe loje).

Fig. 235 stg. Forme de stigmat. A-¬globoid la Primula. B- Bifid la Arnica montana, C- trifid la Crin (Lilium) D- ¬trifid la sofran (Crocus), E- foliaceu la stanjenel(Iris), F- filiform la Poaceae, G-¬papilos la Festuca, H- stelat si sesil la mac (Papaver)

Fig. 236 sus Tipuri de gineceu. A-¬apocarp, B, C, D, cenocarp sau sincarp. B- numai ovarele concrescute., c- ovarele si stilele concrescute, D- concrescute ovarele, stilele si stigmatele

Fig. 237 Ovar monocarpelar cu doua serii de ovule la Delphinium si
Helleborus (stg. sus). co- cavitate ovariana, ov- ovule, sv- sudura ventrala, fm- fascicol median. Fp. ¬fascicole placentare.

Fig. 238 Gineceu tricarpelar apocarp la Delphinium (stg. jos) si tricarpelar, cenocarp si trilocular la Liliaceae (dr. sus)

Fig. 239 Placentatia la ovarele monocarpelare: parietala (A), marginala (B) si laminala (C)

Fig.240 Placentatia la ovarele cenocarpe: axilara- (A), parietala (B), centrala (C)
4.1.2.2 TIPURI SEXUALE DE FLORI SI PLANTE
Sexualitatea la plante a fost descoperita in sec. XVII de catre Camerarius (1694), medic si director al Gradinii Botanice din Tobingen (Germania), care a introdus notiuni noi in morfologia forii, ca stigmat, pistil, stamine, polen.
Florile care prezinta atat androceu cat si gineceu se numesc bisexuate sau hermafrodite, (de la Hermes si Afrodita). Florile care contin numai androceu sau numai gineceu se numesc unisexuate. Dupa repartizarea lor pe indivizi, plantele cu flori unisexuate pot fi: monoice, cand cele doua tipuri de flori se gasesc pe aceeasi planta dar pe ramuri diferite (ex. porumb, stejar, alun, nuc, fag, ricin); dioice ca in cazul in care cele doua tipuri de flori se gasesc pe indivizi diferiti (ex. canepa de vara cu flori mascule si cea de toamna cu flori femele, plop, salcie, urzica); trioice in cazul in care exista trei tipuri de flori repartizate pe trei indivizi diferiti: pe unii flori mascule, pe altii femele si pe al treilea hermafrodite (ex. la Caryophyllaceae- Saponaria), poligame in cazul in care pe acelasi individ, pe ramuri diferite se gasesc flori mascule, femele si hermafrodite (ex. la Aesculus hippocastanum - castan salbatic, Cucurbitaceae - ¬dovleac si floarea soarelui)
Elementele florale pot fi dispuse pe receptacul dupa o linie spirala (flori spirociclice) sau pe cercuri concentrice (flori ciclice). Dupa numarul ciclurilor florile pot fi: pentaciclice, adica pe cinci cicluri, intre care doua de stamine, tetraciclice, adica unul din fiecare element floral, triciclice, ca la Acer,biciclice ca la canepa (Cannabis) format numai din perigon sepaloid si androceu sau gineceu sau chiar monociclice in cazul florii unisexuate nude de la Salix, lipsite de invelis floral (vezi Fig. 226).
Dupa numarul elementelor din ciclu, florile pot fi: pentamere (sau pe tipul 5) tetramere (pe tipul 4), trimere (tipul 3) iar fata de alte elemente pot fi izomere (in numar egal) sau polimere (multiple).
Simetria florii. In functie de numarul planurilor de simetrie ce pot fi trasate prin axul unei flori, acestea pot fi:
- cu simetrie radiara sau actinomorfe, care prezinta mai multe planuri de simetrie (Brassicaceae, Rosaceae, Boraginaceae, Liliaceae). Se noteaza cu '* (Fig. 241 A).
- flori bisimetrice, ce prezinta doua planuri de simetrie perpendiculare unul pe altul (ex. la floarea de Dicentra spectabilis, cerceii St. Maria) (Fig. 241 B)
- flori monosimetrice sau zigomorfe care prezinta un singur plan de simetrie (ex. florile de Fabaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae si florile ligulate de Asteraceae). Se noteaza cu semnul ∙ﺍ∙ (Fig. 241 C).
- flori asimetrice fara nici un plan de simetrie, datorita petalelor inegale si dispozitiei acestora ca de ex. la floarea de Canna indica, florile de Valeriana. (Fig. 241 D)

DFig. 241 Simetria florii. A- flori cu simetrie radiara (actinomorfe) (Sedum). B- flori bisimetrice (Dicentra spectabilis), C- flori monosimetrice (Lamiaceae), D- flori asimetrice la Valeriana si Canna iridiflora (dr.)
1.2. FORMULE SI DIAGRAME FLORALE
Structura unei flori se poate reprezenta grafic cu ajutorul formulelor si diagramelor florale.
In formula florala, structura florii este reprezentata prin semne conventionale, litere si cifre. Astfel sexualitatea florii este reprezentata prin semnul ♂-floare mascula , ♀ - floare femela si ambele unite pentru floare hermafrodita. Simetria florii este redata prin semnele * -floare actinomorfa sau simetrie radiara, - •│• - floare monosimetrica sau zigomorfa. Pentru caliciu se foloseste litera K, pentru corola C, androceu A, gineceu G, iar pentru perigon P. Numarul elementelor din fiecare verticil se noteaza cu cifre arabe, in partea dreapta a simbolului pentru fiecare verticil. Daca pentru un organ sunt mai multe verticile (cicluri), intre cifre se intercaleaza +, iar daca un verticil lipseste se noteaza cu 0. Numarul indefinit de elemente dintr-un verticil se noteaza cu ∞. Daca elementele unui verticil sunt unite, cifra se pune in paranteza mica (), iar daca sunt unite verticile diferite, acestea se pun in paranteza mare [ ]. Pozitia gineceului se noteaza cu o bara (linie orizontala) fie dedesubtul literei, G care reprezinta ovar superior, fie deasupra ceea ce inseamna gineceu inferior G. Dispozitia in spirala a unor elemente (stamine, carpele) se noteaza la inceputul formulei cu semnul *. Formulele florale ale celor mai importante familii sistematice le redam mai jos:

Diagramele florale. In diagrama florala, structura unei flori este redata prin semne conventionale si reprezinta schema unei sectiuni transversale sintetice prin axa florala. Diagrama arata nu numai numarul elementelor florale ci si raportul dintre ele si pozitia lor in floare, mai putin pozitia gineceului.Elementele florale lipsa se noteaza pe diagrama cu X.

Fig. 242. Modul de construire a unei diagrame florale la lalea - Tulipa gesneriana

Fig. 243A Exemple de diagrame florale (in ordinea rd. de la stg. Ia dr.): Papaveraceae (Glaucium), Hypericum, Caryophyllaceae (Silene), Viola, Malvaceae, Tilia, Datura, Hyoscyamus, Primula, Boraginaceae, Liliaceae si Iridaceae

Fig.243B Diagramele unor flori cu androceu diplostemon (A),
obdiplostemon (B) si haplostemon (C)
Pentru construirea unei digrame florale se traseaza atatea cercuri concentrice cate verticile are floarea. Se impart apoi cercurile in de doua ori atatea parti egale cate elemente are fiecare verticil, prin raze continue si punctate (inter-raze) alternativ. Se plaseaza apoi pe fiecare cerc, pe raze si inter-raze elementele florale de la exterior (incepand cu caliciul) spre interior (terminand cu gineceul). Semnele conventionale sunt: arc de cerc cu un unghi pentru sepale, arc de cerc simplu pentru petale, schema sectiunii transversale prin antera pentru stamine si respectiv prin ovar pentru gineceu. Elementele concrescute dintr-un verticil se unesc iar cele lipsa se noteaza prin semnul X. Axul floral se noteaza cu • iar bracteea arc de cerc cu unghi plin.
Modul de construire a unei diagrame florale este prezentat in fig. 242 iar cele mai reprezentative diagrame florale in fig. 24
1.2.4 INFLORESCENTE
De putine ori florile se gasesc solitare adica floarea este sustinuta de un ax neramificat ca de ex. la lalea, ghiocel. La cele mai multe specii, axa florala se ramifica si fiecare ramura poarta o floare, acest ansamblu poarta numele de inflorescenta.
Inflorescentele se clasifica dupa modul de ramificare in monopodiale si simpodiale, dupa gradul de ramificare in inflorescente simple si compuse,dupa ordinea de deschidere (aparitie) a florilor In inflorescente centripete si centrifuge, dupa raportul dintre axul principal si cele secundare in racemoasesi cimoase.
Majoritatea florilor se dezvolta la subsuoara unor bractei care uneori pot fi colorate (Bougainvillea, Salvia sclarea-serlai), iar la altele lipsesc (Brassicaceae).
1. Inflorescentele racemoase, se mai numesc monopodiale, indefinite, ascendente sau centripete. Se caracterizeaza printr-un ax principal foarte dezvoltat care strabate intreaga inflorescenta, care are o crestere indefinita si nu se termina cu o floare. Primele flori care se deschid sunt dispuse la baza inflorescentei, iar cele mai tinere spre varf, astfel ca daca o asemenea inflorescenta este privita de sus, se poate observa directia centripeta a infloririi, cu cele mai vechi flori la periferie si ultimele spre centru (de ex. la calatidiul de floarea soarelui sau la umbela Apiaceaelor).
Acestui tip de infiorescenta ii apartin urmatoarele:
1.1. Racemul. Are pe axul floral ramuri florifere ce se prind la diferite nivele, avand pedunculii aproximativ egali la maturitate. Este inflorescenta caracteristica Brassicaceelor, dar se mai intalneste si la coacaze negre (Ribes nigrum), dracila (Berberis vulgaris), lacramioare (Convallaria majalis) (Fig. 244).
1.2. Spicul prezinta un ax principal pe care se prind florile sesile si inghesuite. Se intalneste la speciile de patlagina (Plantago) (Fig. 245).

Fig. 244 Racemul la traista ciobanului (stg.) salcam galben (centru) si dracila (dr.)
1. O varietate de spic este amentul care contine numai flori unisexuate (deobicei mascule) iar axul este pendent si flexibil. Se intalneste la alun (Corylus avelana), nuc (Juglans regia) mesteacan (Betula verrucosa) (Fig. 246).

Fig. 245 Spicul la patlagina (Plantago major)

Fig. 246 Amentul la mesteacan
1.4. Spadixul deriva tot de la spic, dar are axul floral foarte ingrosat si intreaga inflorescenta este invelita intr-o bractee mare numita spata, ca de ex. la Araceae (Arum maculatum, rodul pamantului, Calla), iar la porumb, inflorescenta femela, stiuletele, este protejata de mai multe bractei numite panusi (Fig. 247).
1.5. Corimbul se caracterizeaza prin pedunculi florali care se prind la nivele diferite si au o lungime mai mare cu cat sunt situati mai la baza inflorescentei astfel ca toate florile se ridica la acelasi nivel. Acest tip de inflorescenta se intalneste la cununia (Spiraea), par (Fig. 248).

Fig. 247 Spadixul la rodul pamantului (Arum maculatum)

Fig. 248 Corimbul la cununita (Spiraea)
1.6. Umbela este inflorescenta la care toti pedunculii florali pornesc din acelasi loc, au lungime egala si se termina la acelasi nivel. la baza inflorescentei se grupeaza toate bracteele florilor alcatuind involucru. Se intalneste la ceapa, ciubotica cucului (Primula) (Fig. 249), visin, rostopasca (Chelidoniummajus).

Fig. 249 Umbela simpla la ceapa (stg. sus) si ciubotica cucului (Primula officinalis) (dr)

Fig. 250 Capitulul la musetel (Chamomilla recutita)
1.7. Capitulul se caracterizeaza printr-un ax scurt, globulos sau conic, pe care se insera numeroase flori sesile, iar la partea inferioara inflorescenta este protejata de bractei care formeaza un involucru.
Exemple: musetel (Chamomilla recutita) (Fig. 250), scaiul vanat (Eryngium planum).
1.8. Calatidiul prezinta axul floral foarte turtit, in forma de disc sau cupa, pe care se prind numeroase flori sesile si este protejat la partea inferioara de numeroase bractei, dezvoltate. Exemplu floarea soarelui (Helianthus annuus), arnica (Arnica montana), galbenele (Calendula officinalis),brusture (Arctium lappa) (Fig. 251).

Fig. 251 Calatidiul la floarea soarelui (Helianthus annuus) (stg) si
la brusture (Arctium lappa) dr).
2. Inflorescentele cimoase se mai numesc simpodiale, definite, descendente sau centrifuge. La acestea axul floral se termina cu o floare, iar de sub aceasta porneste o alta ramura care se comporta la fel, astfel ca axul floral este alcatuit din ramuri suprapuse (simpodiu). Primele flori care se deschid sunt situate in centru iar cele mai tinere la periferie. In functie de numarul axelor secundare care se formeaza sub floarea terminala, aceste inflorescente sunt de 3 tipuri: monocaziu, dicaziu si pleiocaziu (Fig. 252).
2.1 Monocaziul se mai numeste si cima uni para deoarece de sub floarea terminala se formeaza o singura ramura secundara, de sub aceasta o ramura tertiara s.a.s.m.d. Monocaziul se prezinta sub 4 forme:
21.1 Drepaniu sau cima secera, are ramurile florifere dispuse intr-un singur sens si intr-un singur plan. Se intalneste la pipirig (Juncus).
2.1.2 Ripidiu sau cima evantai, prezinta ramurile florifere dispuse intr-un singur plan dar in sensuri diferite, dezvoltarea florilor fiind alternativa: stanga, dreapta. Se intalneste la stanjenel (Iris germanica).
2.1.3 Bostrixul sau cima helicoida, la care ramurile florifere sunt dispuse in mai multe planuri, dupa o linie in spirala ca la gladiola (Gladiolus imbricatus).
2.1.4 Cincinul sau cima scorpioida la care ramurile florifere sunt dispuse in acelasi sens dar in planuri diferite, prin care se deosebeste de drepaniu. Se intalneste la specii de Boraginaceae ca de ex. la tataneasa (Symphytum officinale).
2.2 Dicaziul sau cima bipara prezinta axul principal terminat cu o floare, iar de la primul nod situat sub acesta pornesc, opus, doua ramuri (de ordinul II) care se comporta la fel. Dicaziul este inflorescenta caracteristica speciilor din familia Caryophyllaceae, ex. floarea miresei (Gypsophylla paniculata)
2.3 Pleiocaziul sau cima multipara se caracterizeaza prin faptul ca de sub floarea terminala pornesc mai multe ramuri florifere de ordinul II, dispuse in verticil. Se intalneste la multe specii de laptele cainelui (Euphorbia).

Fig. 252 A Inflorescente cimoase. Monocaziu: A- drepaniu la pipirig (Juncus), B- ripidiu la stanjenel (Iris), C- cincin la tataneasa (Symphytum officinale), D- bostrix la gladiola (Gladiolus imbricatus)

Fig. 252 B Inflorescente cimoase: dicaziu la Caryophyllaceae (Silene) (stg.) si ipcarige (Gypsophylla paniculata) (centru) si pleiocaziu la laptele cainelui (Euphorbia) (dr.)
Inflorescentele compuse au florile sustinute pe ramificatii de ordinul II, III sau superior al axului principal. Ele pot fi homotactice, daca ramificatiile sunt de acelasi tip si heterotactice in care se gasesc reunite mai multe tipuri de inflorescente simple.
1 Inflorescente compuse homotactice
1.1 Racemul compus in care mai multe raceme simple sunt inserate pe axul principal. Se intalneste la vita de vie (Vitis vinifera) si se mai numeste strugure compus (Fig. 253).
Paniculul este o varietate de racem compus la care ramurile florifere sunt mai alungite si dispuse mai lax ex. la ovaz (Avena sativa) (Fig. 254).

Fig 253 Inflorescente compuse homotactice: racemul compus, schema si inflorescenta
vitei de vie (Vitis vinifera)

Fig. 254 Paniculul la ovaz (Avena sativa)
1.2 Spicul compus este format din mai multe spice simple dispuse la nivele diferite, pe axul principal al inflorescentei. ex. inflorescentele de Poaceae (Graminee) (Fig. 255).
1. Corimbul compus la care mai multe corimbe simple sunt dispuse pe un ax principal, cele de la baza avand ramurile mai lungi, astfel ca toate corimbele simple se termina la acelasi nivel. Ex. la paducel (Crataegus monogyna) (Fig. 256).
1.4 Umbela compusa este alcatuita din mai multe umbele simple care se prind in acelasi loc pe axul principal al inflorescentei. La cele mai multe umbele compuse, la baza ramurilor florifere se gasesc frunze bracteale care alcatuiesc involucelul, iar sub locul de insertie al umbelelor simple se gaseste involucrul.
Cele mai multe Apiacee (Umbelifere) au inflorescenta o umbela compusa, de unde si denumirea veche de umbelifere data acestei familii. Ex. lachimen (Fig. 257A), fenicul, anason, marar, cucuta, morcov, leustean.

Fig.625 Spicul compus: schema (A) si spicul de grau (stg), secara (centru), orz (dr)

Fig. 256 Corimbul compus: schema si inflorescenta la paducel (Crataegus monogyna)
1.5. Capitulul compus se intalneste la floarea de colt (Leontopodium alpinium) (Fig. 257B).
2. Inflorescentele compuse heterotactice se caracterizeaza prin prezenta a doua tipuri diferite de inflorescente, pe un ax principal comun.
2.1 Calatidiu cu corimb intalnit la coada soricelului (Achillea millefolium) la care calatidiile care se mai numesc si antodii se insera pe ramificatii de tip corimb (Fig. 258).

Fig. 257A Umbela compusa: schema si inflorescenta la chimen (Carum carvi)

Fig. 257B Capitulul compus la floarea de colt (Leontopodium alpinum)
2.2 Monocaziu cu dicaziu este o combinatie de cima unipara (cincin) care alterneaza cu o cima bipara (dicaziu). Ex la inflorescenta de tei (Tilia sp.) la care axul inflorescentei este concrescut pe jumatate cu bractea, care dupa maturitatea fructelor ajuta la diseminare (raspandirea fructelor si semintelor) (Fig. 259).

Fig. 258 Inflorescente compuse heterotactice: Fig.259 Inflorescente compuse heterotactice:
calatidiu cu corimb la coada soricelului (Achillea monocaziu cu dicaziu la tei (Tilia platyphyllos)
millefolium)
Prin ameliorare si selectie la plantele de cultura si ornamentale, inflorescentele se pot modifica sau metamorfoza. Astfel la o varietate horticola decalin (Viburnum opulus) inflorescentele devin globuloase ('bulgari de zapada) iar florile sterile (V. opulus var. β-sterilis). La galbenele (Calendula officinalis) s-au obtinut inflorescente 'batute', avand numai flori ligulate, fara cele tubuloase, iar la conopida intreaga inflorescenta este carnoasa si comestibila.

Inflorescente de galbenele (Calendula oficinalis) normale (stg.)
si numai cu flori ligulate ('Batute') (dr.)
1.2.5 ANATOMIA FLORII
Structura anterei si microsporogeneza:
In sectiune transversala se poate constata ca la exterior antera este delimitata de o epiderma, sub care se gaseste tesutul mecanic. Acesta prezinta ingrosari evidente ale peretilor interni si radiari, care au un rol decisiv in deschiderea (dehiscenta) anterei si eliberarea granulelor de polen.Deschiderea se datoreaza deshidratarii celulelor la maturitatea anterei. Peretii externi ai stratului mecanic fiind mai subtiri se contracta rapid si determina deschiderea anterei (Fig. 260). Exista mai multe tipuri de dehiscente: longitudinala, tansversala, poricida, valvicida (Fig. 262).

Fig. 260 Structura unei antere tinere (sus) si mature (jos) de crin (Lilium). F- filament, t- stratul tapet, p- celulele mama a granulei de polen, P1- granule de polen, tr. Strat tranzitoriu, m- strat mecanic. In dr. Epiderma si tesutul mecanic inainte (A) si dupa deschiderea anterei (B).
Tesutul tranzitoriu este alcatuit din numeroase straturi de celule parenchimatice cu substante de rezerva ce se consuma in timpul formarii microsporilor astfel ca la maturitate este distrus si nu mai poate fi observat.
Tesutul tapet este alcatuit din celule mari, cu mai multi nuclei, contine substante nutritive ce vor stimula formarea microsporilor si apoi a granulelor de polen (Fig. 261).

Fig. 261 Dezvoltarea anterei si formarea sacilor polinici. A- antera cu tesuturi meristematice.
B-¬antera cu initialele sacilor poliniei. C- diferentierea avansata a tesuturilor. D- antera complet formata. Ep. Epiderma. Csp- celule sporogene, tap- stratul tapet,
t- stratul tranzitoriu, m- stratul mecanic. (stg)

Fig. 262 Tipuri de dehiscenta a anterei. A, C- longitudinala, B- transversala, D- poricida, E, F¬ - valvicida (dr.)
Pentru fiecare sac polinic exista o celula initiala numita si arhespor care se va divide in doua celule: una externa numita parietala si una interna, numita sporogena. Din celula parietala se va dezvolta tesutul mecanic, tesutul tranzitoriu si tesutul tapet.
Formarea microsporilor incepe cu celula sporogena, situata spre interior si provenita din arhespor. Aceasta se divide mitotic de mai multe ori, formand un tesut sporogen. Celulele acestuia se divid apoi reductional, din fiecare celula a tesutului sporogen rezultand 4 celule haploide, numitemicrospori. Nucelul acestor microspori se divide si da nastere la doi nuclei haploizi, numiti nucleu vegetativ si generativ care se separa in doua celule si apoi se inconjoara cu doua membrane exina si intina, pentru a deveni granule de polen mature. Dupa formarea lor, granulele de polen se pot separa, alteori raman in tetrade (cate 4) asa cum au rezultat in urma diviziunii reductionale din celula sporogena, si mai rar, se grupeaza la un loc formand opolinie (Fig. 263).

Fig.263 Polen compus: A, B-in tetrade, C- granule grupate, D, E-polinii la Orchis Asclepias (stg.)
Fig. 265 Structura granulei de polen. Ex- exina, Int¬ si intina, cg- celula generativa, nv-nucleu vegetativ (dr.)

Fig. 264 Forme de polen.
A- Mentha aquatica.
B- Gentiana
C- Mimulus
D- Cirsium nemoralis
E- Corydalis
F- Carlina
L-Passiflora
G- Anisacantus
M-Oenothera
H- Dianthus
N-Cobaea
1- Taraxacum
O-Buphtalmum
J-Hibiscus
P-Malva rotundifolia
R- Cucurbita
S-Lamiacanthus
T-Salvia glutinosa U- Ranunculus
V-Basella rubra
Structura granulelor de polen
Forma, dimensiunea, ornamentatiile exinei si culoarea granulei de polen difera in functie de specie. Aceste caractere sunt utilizate in polinologie si paleobotanica, in cercetarea zacamintelor utile de hidrocarburi, in studii de istorie a vegetatiei in straturile geologice. Aceasta este posibila datorita rezistentei extraordinare in timp a sporopoleninei, substanta ce impregneaza exina (Fig. 264).
La o granula de polen distingem la exterior exina, o membrana externa cu numeroase ornamentatii, cu pori si ingrosari de sporopolenina, la interior se gaseste o a doua membrana intina mai subtire dar care prezinta colpi, ingrosari in dreptul porilor exinei. In interior se gasesc 2 celule, fiecare cu cate un nucleu haploid: celula vegetativa, mai mare, echivalenta cu un microprotal si celula generativa mai mica, lenticulara, este numita si celula spermatogena, avand nucleul mai mare si care in timpul germinatiei granulei de polen, in tubul polinic format, va da nastere, prin diviziune la 2 nuclei numiti si spermatii cu rol de gameti masculi (Fig. 265).
Structura gineceului. Carpelele gineceului provin din frunze metamorfozate, care s-au transformat, si-au sudat marginile sau, in cazul celui sincarp, s-au sudat intre ele. Prin inchiderea carpelelor se formeaza in interior cavitatea sau cavitatile ovariene, pe care se insera ovulele. Avand o origine foliara, in structura carpelelor intalnim tesuturi caracteristice unei frunze: epiderma interna provine din epiderma superioara a unei frunze, un tesut parenchimatic in care sunt prezente si cloroplaste ce dau, in general, culoarea verde a ovarului, provine din mezofilul frunzei, epiderma externa ce provine din epiderma inferioara a unei frunze, fascicolul median in partea centrala a carpelei, cu tesutul liberian dispus spre exterior, fascicole marginale, spre extremitatile carpelelor si fascicole placentare grupate in zonele placentare, asigura nutritia ovulelor. Pe partea interna a peretelui ovarian, de epiderma interna, se insera ovulele (Fig. 266, vezi si fig. 236, 237).

Fig. 266 Structura unui ovar tricarpelar cenocarp, trilocular de crin (Lilium candidum) (stg) A¬-schema sectiunii transversale. B- sectiune la nivelul unei carpele. Epe- piderma externa, Epi- epiderma interna, Fm- fascicol conducator median, Fp- fascicol placentar, c- linia de sudura a carpelelor.

Fig. 267 Structura unui ovul ortotrop de Polygonum divaricatum (dr). Fun- funicul, h- hil, Inte-¬integument extern, Inti- integument intern, Nuc- nucela, Cl- calota, m- micropil, FII- fascicul libero¬lemnos, s- salaza, se- sac embrionar. Sin- sinergide, 0- oosfera, ant- antipode, n2- nucleul secundar al sacului embrionar
Structura ovulului. Denumirea lui provine de la forma pe care o are (de ou¬ovus). Fiecare ovul se prinde de peretele ovarian printr-un mic pedicel numit funicul, care la baza ovulului se ingusteaza formand hilul, locul in care samanta se va desprinde de funicul, la maturitate. Funiculul este strabatut de un singur fascicol conducator libero-lemnos ce-si are originea in fascicolele placentare si care la baza nucelei se ramifica formand chalaza. Ovulul este protejat de doua integumente, extern si intern, care lasa un mic orificiu la partea superioara a ovulului numit micropil, locul prin care patrunde tubul polinic in vederea fecundarii (Fig. 267).
Tesutul parenchimatic din interior alcatuieste nucela, una din celulele acesteia va da nastere la macrospor in cadrul procesului de macrosporogeneza, macrospor care prin germinare va forma un macroprotal sau gametofit femel ce contine initial 8 nuclei din care doi vor fuziona formand in final 7 celule nucleate ce constituie sacul embrionar, adica gametofitul sau protalul femel. Dintre cele 7 celule, doua joaca rol de gameti femeli, prima este oosfera, situata in apropierea micropilului si incadrata de doua celule numite sinergide. In partea centrala se afla nucleul secundar al sacului embrionar (diploid- fiind rezultat din fuzionarea a doi nuclei haploizi) care reprezinta al doilea gamet femel, din fecundarea caruia va rezulta zigotul accesoriu ce sta la baza tesutului nutritiv al semintei, adica a endospermului secundar. In partea opusa micropilului sacul embrionar contine alte 3 celule numite antipode (Fig. 267).
Dupa modul de dispunere a funiculului, chalazei si micropilului in ovul, acesta poate fi ortotrop (drept) anatrop (rasturnat) si campilotrop (curbat) (Fig. 268).

Fig. 268 Tipuri de ovule. A- ortotrop, B- campilotrop, C- anatrop. m- micropil. se- sac embrionar, nuc- nucela, s- salaza, fII- fascicol libero-lemnos.
Ovulul ortotrop sau drept este considerat un ovul de tip primitiv, are funiculul, chalaza si micropilul pe o linie verticala, cu funiculul foarte scurt. Se intalneste la Polygonum.
Ovulul anatrop este rasturnat cu 1800 astfel ca pe una din parti ovulul concreste cu funiculul formand la maturitatea semintei rafa, iar micropilul este apropiat de hil. Se intalneste la Liliaceae dar si la multe alte familii de Angiosperme.
Ovulul campilotrop sau curbat, este lipsit de rafa si are cele 3 puncte apropiate. Acest tip de ovule se intalneste la Fabaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae.
1.2.6 MACROSPOROGENEZA SI FECUNDAREA LA MAGNOLlOPHYTAE (ANGIOSPERMAE)

Prin macrosporogeneza se intelege modul de formare a macrosporului mononucleat care sta la originea sacului embrionar.
Acesta se formeaza dintr-o celula diploida a nucelei care se divide mitotic si da nastere la doua celule: una este initiala calotei si a doua este initiala sacului embrionar (cea inferioara).
Initiala sacului embrionar se va divide reductional si va da nastere la 4 celule haploide sau macrospori, dintre care numai cea inferioara se dezvolta mai departe, considerata adevaratul macrospor ce sta la originea sacului embrionar. Aceasta celula cu nucleu haploid se divide mitotic de 3 ori, dand nastere la 8 nuclei dintre care doi se vor uni devenind astfel un nucleu diploid spre deosebire de ceilalti 6 care raman haploizi, se inconjoara cu citoplasma si se separa prin perete propriu, devenind energide dintre care doua reprezinta gametii femeli, oosfera si nucleul secundar al sacului embrionar. Sacul embrionar al Angiospermelor este echivalat cu gametofitul femel sau macroprotalul (Fig. 269).
Fecundarea la Angiosperme. Granulele de polen ajunse pe stigmatul florii, gasesc un mediu favorabil si germineaza prin porii exinei, intina da nastere unui tub polenic ce inainteaza prin tesutul stilului si al stigmatului pana in cavitatea ovariana si patrunde prin micropil spre sacul embrionar. Acest tub polinic are in varf nucleul vegetativ care in final degenereaza (Fig. 269).
In spatele sau se va gasi nucleul generativ care pe parcursul inaintarii tubului polinic se divide in doi nuclei sau spermatii, reprezentand gametii masculi. (Fig. 269) Unul din acestia va fecunda oosfera prin care ia nastere celula ou sau zigot (diploid) si mai departe prin diviziuni repetate va da nastereembrionului semintei. A doua fecundare, prezenta numai la Angiosperme, are loc intre al doilea gamet mascul (spermatie) si nucleul secundar al sacului embrionar prin care ia nastere zigotul accesoriu (triploid), ce va da nastere endospermului secundar sau tesutul de rezerva, necesar dezvoltarii embrionului in cursul germinarii semintei.

Fig. 269 Fecundarea la Magnoliophytae. Sectiune longitudinala prin gineceul de Polygonum (stg): p- polen, n- stigmat, g- stil, fw- perete ovarian, ps- tub polinic, mi- micropil, nu- nucela, e- sac embrionar, ii, ie- integument intern si extern, fu- funicul, ei- oosfera si sinergide ek--nucleu secundar al sacului embrio